Céphalopodes crétacés

INTRODUCTION - HISTORIQUE

INTRODUCTION

Au XIXe et au début du XXe siècle, les créations taxonomiques se sont appuyées sur des descriptions visuelles, parfois remarquablement clairvoyantes, parfois beaucoup plus succinctes, accompagnées de figurations réalisées avec les moyens de l'époque. Ne disposant souvent que d'un matériel restreint et voire incomplet, ces auteurs ont néanmoins accompli un travail indispensable et ont jeté les bases de l'étude des bélemnites. Leurs travaux ont été ensuite affinés et complétés au fil des découvertes.

Cette approche descriptive d'un petit nombre de spécimens n'est pas à écarter complètement mais présente le risque certain d'une focalisation sur de petits détails, débouchant parfois sur des créations pléthoriques et erronées. Il peut certes arriver que l'on puisse créer une espèce à partir de la description et figuration d'un seul rostre bien documenté, mais cela doit être exceptionnel et provisoire, dans l'attente d'un matériel complémentaire. Un rostre de bélemnite ne représente qu'une toute petite partie du corps d'un animal particulier avec un vécu propre qui a pu le modifier.

Affiner la connaissance d'un genre ou d'une espèce nécessite une diversification des méthodes, en combinant observation des rostres et analyse des mesures et rapports obtenus à partir d'un matériel représentatif, bien caractérisé géographiquement et stratigraphiquement.

Cette approche à partir d'un ensemble de rostres, même appartenant à un genre bien identifié comme Castellanibelus, montre une variabilité beaucoup plus importante que prévue. La compréhension de la causalité de cette variabilité est indispensable et permet de dissocier ce qui est du ressort de l'évolution ontogénique des rostres, de la différenciation taxonomique au sein du genre.

C'est ce travail que je me propose de mener à partir d'une population de 1762 rostres de Castellanibelus du Valanginien du SE de la France.


 

HISTORIQUE

Les travaux des différents auteurs ayant écrit sur Castellanibelus seront traités en deux temps : un rappel du cadre historique, puis une discussion à partir conclusions de l'étude de population.

Dans la diagnose originale de 1841 de sa "charmante espèce"(sic), Belemnites orbignyanus, DUVAL-JOUVE décrit un rostre peu allongé, sub-cylindrique à un peu déprimé, un apex décentré, terminé par un mucron, un sillon long, une cavité alvéolaire profonde. Il indique également l'absence de variations et l'identité de formes à tous âges. Il donne cette espèce comme fréquente dans les terrains ferrugineux autour de Castellane, (= Valanginien) et signale 2 spécimens dans les dépôts chloriteux à Robion (= ?Hauterivien).

D’ORBIGNY (1847) complète cette description en précisant la silhouette du rostre et la présence de lignes latérales, rapprochant, tout en la distinguant, B. orbignyanus de B. subfusiformis. Il figure un rostre allongé avec un sillon court (1/3 du rostre) du SE de la France.

Les auteurs suivants, tout en essayant de se rattacher aux descriptions et figurations de DUVAL-JOUVE et D’ORBIGNY, vont mettre en lumière des différences. OOSTER (1857), s’interroge sur une possible variété ‘’en massue’’, donc à partie apicale obtuse. L'année suivante, PICTET & DE LORIOL (1858) figurent 2 rostres dépourvus de mucron (PICT. & DE LOR., fig. 6, 7), proches de la fig.8 de DUVAL-JOUVE. MAYER (1866) crée Belemnites picteti, dont la description correspond à Castellanibelus mais sans figuration ou comparaison avec l'espèce de DUVAL-JOUVE.

PICTET (1867) figure un rostre de B. orbignyanus du Berriasien de la localité éponyme, et en 1868, un rostre similaire, encore plus ancien (Tithonien) de Lémenc. ZITTEL (1870) présente à son tour des exemplaires de cet étage, semblables à ceux de PICTET. Sur un grand spécimen, il observe la position du sillon, opposée au siphon. S’appuyant sur les différences avec les figurations antérieures, il rattache l’ensemble de ces rostres à Belemnites conophorus OPP.

GILLIERON (1873) affirme d’emblée que l’espèce n’est pas bien définie. Se référant aux figures 13-14 de D’ORBIGNY, il décrit des rostres du Berriasien et du Valanginien inférieur, qu'il attribue à B. orbignyanus, non déprimés postérieurement mais cylindriques, avec un apex centré, partie apicale très longue. Ces caractéristiques semblent incompatibles avec la diagnose originale et conduiront COMBEMOREL (1972) à douter de leur appartenance à Castellanibelus lors de la création du genre.

BAYLE (1878) range l’espèce dans le genre "Hibolites". Ses échantillons montrent une partie apicale très obtuse, resserrés antérieurement, s’écartant du type par un sillon large descendant bas presque jusqu'au mucron.

On le voit, on est bien loin de l'absence de variation affirmée par DUVAL-JOUVE lors de la création de l'espèce-type. Prenant en compte cette variabilité flagrante, TOUCAS (1890) propose la création de 2 variétés en plus du type, à partir de rostres du Berriasien de l'Ardèche :

  • la variété suborbignyi : inspirée des figurations de D’ORBIGNY, rostre moins déprimé, partie apicale longue et plus ou moins effilée, sillon relativement court ;
  • la variété jouvei : rostre déprimé et sillon allongé, se distinguant par son rétrécissement antérieur, son épaississement postérieur et sa pointe mucronée.

Les créations de TOUCAS, ne seront pas reprises ultérieurement. Elles mettent pourtant en évidence des paramètres incontournables à prendre en compte : la longueur de la partie apicale ; l’importance de la dépression médio-postérieure ; la longueur relative du sillon et l’importance d’un éventuel resserrement antérieur.

 

S’amorce ensuite un débat quant au positionnement de l’espèce au sein d’un genre.

Suite à la création de la famille des Duvaliidae PAVLOW (1914) et aux travaux de STOLLEY (1919), BULOW-TRUMMER (1920) range orbignyanus dans le genre Conobelus.

DELATTRE (1951) ne retient pas ce classement mais comme BAYLE, range orbignyanus avec "Hibolites". Il s’appuie pour ce faire notamment sur la position du sillon, ventral selon lui, la présence d’une fente alvéolaire et les lignes latérales. Il note l’aspect suffisamment constant du rostre pour permettre une détermination immédiate mais la présence d’intermédiaires entre les différentes formes de la partie postérieure lui fait écarter les variétés créées par TOUCAS. Par ailleurs, il donne l’espèce du Berriasien à la fin du Valanginien avec quelques individus attardés à l’Hauterivien inférieur.

Sous le nom d'aff. orbignyanus, il donne une figuration très succincte de rostres du Néocomien de Tunisie (récolte LE MESLE, 1887) dont les caractéristiques ne correspondent pas à celles de Castellanibelus, notamment par la variabilité excessive de la profondeur alvéolaire.

STOYANOVA-VERGILOVA (1963) signale orbignyanus dans le Crétacé inférieur de Bulgarie et le range dans Curtohibolites (attribuant elle-aussi au sillon une position ventrale), mais le niveau stratigraphique, Barrémien, ne correspond pas à l'aire de répartition de Castellanibelus des rostres du SE de la France.  ALI-ZADE (1988) décrit et figure sous le nom de Curtohibolites orbignyanus un rostre d’Azerbaïdjan, dont les caractéristiques ne correspondent pas à celle du genre Castellanibelus (rostre court, sillon alvéolaire très large, absence de dépression).

L’observation du siphon sur plusieurs rostres positionne le sillon dorsalement et permet à COMBEMOREL (1972) de ranger l’espèce dans les Duvaliidae. Il crée un nouveau genre, Castellanibelus, avec pour seule espèce Castellanibelus orbignyanus (DUVAL-JOUVE, 1841). Sa description reprend celles des auteurs précédents. Il décrit la partie apicale comme se terminant brusquement par une pointe obtuse et mucronée et établit un lien entre cette forme et le stade ontogénique, avec un apex plus obtus et excentré pour les individus âgés. Il signale l’espèce du Tithonien à l’Hauterivien inférieur dans le S-E de la France.

VANKOVA (2015) signale la présence de Castellanibelus en République Tchèque.

De 1997 à 2007, dans plusieurs publications sur les bélemnites néocomiennes, JANSSEN revient sur la variabilité constatée au sein du genre Castellanibelus. En se basant principalement sur l’importance de la dépression des rostres, la présence d’un renflement dorso-latéral et la profondeur de l’alvéole, il mentionne des spécimens ou espèces dans une nomenclature ouverte, telle que Castellanibelus sp. A, B…

En 2003, il propose le classement de Conobelus (Coctebelus) triquetrus WEISS (1991) dans le genre Castellanibelus en raison de sa morphologie générale. Plusieurs éléments tant dans sa description que dans celle de WEISS (sillon s'étendant sur toute la longueur du rostre, faible profondeur de l’alvéole, absence de lignes latérales…) s'écartent de la description du genre donnée par COMBEMOREL. Il en va de même pour l'espèce Castellanibelus? bonti crée en 2007 à partir d'un unique spécimen.

En 2018, il crée une nouvelle espèce, Castellanibelus vaubellensis, qu'il rapproche de la variété jouvei de TOUCAS, la différenciant d’orbignyanus par sa morphologie robuste, son rostre plus court, hasté et déprimé, ses faces dorso-ventrales plates et sa position stratigraphique (sous-zone à hirsutus). Il décrit et figure également plusieurs rostres plus arrondis provenant des sous-zones à inostranzewi et verrucosum qu'il attribue à picteti (MAYER, 1866) qu'il range dans Castellanibelus.


Pour conclure, Castellanibelus possède certains caractères spécifiques qui permettent sa reconnaissance immédiate. La position dorsale du sillon, la présence d’une dépression médio-postérieure, les lignes latérales, l’apex décentré dorsalement et le sillon long n'atteignant pas l'apex, font consensus.

Mais les rostres appartenant à ce genre présentent également une variabilité indiscutable. Les principaux paramètres de celle-ci sont : la forme de la partie apicale, plus ou moins obtuse ou allongée ; l’importance de la dépression médio-postérieure ; la planéité dorso-ventrale ; la présence plus ou moins marquée d’un resserrement antérieur.

Ces variations sont-elles le fait d’une certaine plasticité au sein d’une seule espèce, orbignyanus ? Si oui, il devrait exister tous les termes de passage entre les différentes formes comme le pensait DELATTRE. Ou bien est-on en présence de plusieurs ‘’variétés’’ ou espèces comme le suggérait TOUCAS et beaucoup plus récemment JANSSEN ? S’agit-il d’une évolution ontogénique comme le proposait COMBEMOREL ? Ou d'une évolution temporelle, par exemple vers un aplatissement croissant comme le note JANSSEN ? Enfin, l’hypothèse d’un possible dimorphisme sexuel, souvent évoquée chez les DUVALIIDAE, peut-elle être envisagée ?

Ces différentes interrogations ne s’excluent pas mutuellement. C’est par l’étude d’une population importante de rostres du genre Castellanibelus provenant tous d’une zone géographique bien définie (SE de la France) que je me propose d’essayer d’y répondre.


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