Céphalopodes crétacés

Composition taxonomique : Les variables-clés

B. Composition taxonomique

On l'a vu dans le paragraphe sur la méthodologie, il s'agit maintenant d'analyser les données de l'ensemble de la population pour identifier les variations communes à un ensemble de rostres, tout en tenant compte de l'ontogénèse. Les éléments qui permettent l'identification de différents groupes au sein d'un genre constituent les clés de la détermination taxonomique. Il convient toutefois de rappeler  que ces variations clés peuvent aussi être le fait d'autres phénomènes, comme, par exemple, un possible dimorphisme sexuel.

Cela amène naturellement à poser la question des critères qui permettent d'envisager la création d'un taxon à partir du rostre de bélemnite. On ne rappellera jamais assez à quel point l'exercice est délicat : identifier une espèce à partir d'un seul élément.

L'identification d'un ensemble de variations cohérentes impactant les rapports d'un nombre suffisant de rostres de tous âges et la répartition stratigraphique et géographique, associée à l'observation plus traditionnelle des rostres, vont permettre cette attribution.


1)   Les variables-clés :

Les quatre groupes taxonomiques identifiés pour Castellanibelus sont désignés, dans un premier temps par les lettres  A, B, C, D. Ce n'est qu'après confrontation avec les travaux des auteurs précédents qu'ils seront attribués spécifiquement.

Deux groupes de variables-clés sont prépondérantes dans cette identification taxonomique :

  • La répartition stratigraphique et l'importance de la dépression, notamment postérieure (icm = Hm/lm) ;
  • la longueur relative de la partie postérieure, (Lpp/Ltp et Lpp/lmt), et la valeur de l'angle apical.

A ces critères s'en ajoutent d'autres, ne pouvant être utilisés seuls, mais dont la présence conjointe peut permettre une confirmation de l'attribution taxonomique : la position du mucron et de la ligne apicale, la longueur du sillon. L'éventualité d'un rôle de la dilatation est également traitée dans ce paragraphe.


 

a) Répartition stratigraphique et dépression

Les valeurs globales de l'indice de compression postérieur montrent une augmentation régulière au cours du Valanginien, les valeurs moyennes d'icm passant de 0,89 à la base à 0,93 au sommet. Cette évolution, qui correspond à une diminution de la dépression, aurait pu être le fait d'une évolution générale au sein du genre Castellanibelus. Il n'en est rien : l'observation de la population et le recoupement avec le deuxième groupe de variables-clés, indiquent que cette tendance est due à la présence d'un morphotype particulier, D.

Nettement plus déprimés que le reste de la population, les rostres de ce groupe représentent 75% de la population de Castellanibelus dans la zone à pertransiens, affectant les valeurs globales d'icm et d'ica pour ce niveau. Leur nombre décroit progressivement dans les zones à neocomiensiformis et inostranzewi (fig.10, doc. A, B). Ils sont relativement rares dans la zone à verrucosum et finissent par disparaître, comme l'ensemble des Castellanibelus, au sommet du Valanginien. Avec la raréfaction progressive de ce morphotype D, la dépression globale de la population du genre Castellanibelus tend à diminuer. Cette analyse est confirmée par la présence, à la base du Valanginien, d'une population de rostres, ne présentant pas la dépression accrue de D, et correspondant aux premiers rostres des trois autres morphotypes A, B, C. (icm moyen pour ces trois groupes = 0,92 contre 0,87 pour D).

Cette dépression accrue de D est induite par la forme du rostre : les faces dorsales et ventrales sont plus aplaties, tout au long du rostre, entrainant une section transversale allant de sub-quadrangulaire à ovale et un sillon dorsal long (voir paratypes fig.9). Une tendance à la planéité dorso-ventrale se rencontre chez les rostres matures des trois autres morphotypes, mais beaucoup moins intensément et uniquement postérieurement. Il ne signe donc l'appartenance au morphotype D qu'accompagné d'une forte dépression. Ces paramètres sont également à conjuguer avec l'évolution d'icm selon le stade ontogénique pour l'attribution taxonomique.

Fig10 min

b) Longueur relative de la partie postérieure

L'observation de l'ensemble de la population, montre une disparité des formes de la partie postérieure indéniable (fig. 9), affectant la cohérence de l'ensemble. Il paraît dès lors difficile d'attribuer à une (orbignyanus) ou deux (morph. D) espèces, l'ensemble de ces rostres.

Sur les 3 rapports utilisés, le pourcentage du rostre occupé par la partie apicale (Lpp/Ltp) est intéressant car indépendant de la croissance (appendice). Il montre une variabilité de l'importance de cette zone, passant de 32% en moyenne pour B à 47% pour C, mais la faible amplitude des résultats obtenus les rend difficiles à utiliser, même en écartant le morphotype D, caractérisé par sa forte dépression et sa planéité dorso-ventrale et dont la longueur postérieure est intermédiaire entre celles de A et de B.

Une deuxième variable est à prendre en compte conjointement, la dilatation postérieure, notamment en vue dorso-ventrale. La position longitudinale de la  largeur maximale sur le rostre est déterminante pour la différenciation taxonomique des morphotypes A, B, C.

La longueur postérieure a donc été rapportée à la largeur maximale du rostre, rapport Lpp/lm. Celui-ci présente également l'avantage d'être utilisable sur des rostres fragmentaires.

Il n'est pas tout à fait indépendant de l'ontogénèse du fait de l'épaississement postérieur progressif avec l'âge des valeurs de lm, mais il permet d'obtenir une véritable clé de détermination chiffrée pour différencier A, B et C (appendice). Les valeurs se chevauchant, il est impératif de prendre en compte le stade ontogénique du rostre. Ainsi, par exemple, un rostre ayant un rapport Lpp/lm de 1,50, appartiendra à B s'il s'agit d'un très juvénile, ou à A si c'est un adulte.

Le graphique de la répartition des valeurs de ce rapport (fig. 11) est particulièrement démonstratif. Pour des raisons de lisibilité, seuls A, B, et C ont été utilisés pour celui-ci, le morphotype D, identifié selon d'autres critères, ayant une position intermédiaire entre A et B.

Les  morphotypes se répartissent en 3 ensembles bien distincts tout en suivant une tendance évolutive commune, due à l'ontogénèse.

Doc c min
Fig 9 morph min

Le rapport Lpp/lm est déterminant pour la reconnaissance des 3 morphotypes A, B, C, qui, on l'a vu ne peuvent être différenciés ni par la compression, ni par le niveau stratigraphique. Ces morphotypes, nettement distincts, peuvent se définir ainsi :

  • B : partie postérieure courte et plus obtuse (46°moy.), s'inscrivant globalement dans un carré (adultes) ou un rectangle court (juvéniles),
  • C : partie postérieure longue et aigüe (28° moy.), s'inscrivant dans un rectangle long (adultes) à très long (juvéniles),
  • A : partie postérieure intermédiaire entre les 2 précédents (39°), s'inscrivant globalement dans un rectangle 1,5 fois plus long que large).

Le morphotype D (déjà défini par son indice de compression particulier, ses faces dorso-ventrales aplaties, son niveau stratigraphique) a une partie postérieure intermédiaire entre celles des morphotypes A et B (39°moy.).

Au niveau stratigraphique, ces trois morphotypes sont peu présents à la base du Valanginien, dans la zone à pertransiens, où ils ne représentent qu'un quart des rostres de Castellanibelus (fig. 10). Au-dessus, A et B vont connaître un accroissement régulier de leur population, dominant le genre à la base du supérieur, dans la zone à verrucosum. C, lui, est relativement rare et stable tout au long du Valanginien (environ 12% de la population de Castellanibelus).


 

c) Variables complémentaires

- Position du mucron et de la ligne apicale :

Elle connaît aussi, on l'a vu,  la double influence de l'ontogénèse et de la composition taxonomique. Du fait de la variabilité individuelle des rostres, elle ne peut être retenue comme un critère absolument déterminant mais constitue un indice supplémentaire pour l'attribution d'un rostre à un des taxons trouvés pour Castellanibelus (fig.5, doc. A ; fig.12) :

  • B et C ont un mucron le plus souvent centré ou légèrement décalé dorsalement, en position intermédiaire ;
  • la plupart des rostres appartenant à A montrent un mucron en position intermédiaire (dorso-centré) ;
  • D a un mucron le plus souvent nettement dorsal, surtout aux stades les plus juvéniles (80% des rostres).
Fig 12 min

PICTET & DE LORIOL (1858) donnent une description qui s'écarte de la description du type par l'absence de mucron. Parmi l'ensemble de rostres récoltés dans le SE, aucun, à l'exception de quelques individus malformés, ne montre une absence totale de mucron. Ce dernier est parfois de très petite taille ou semble absent du fait d'une cassure liée à la fragilité de cette partie du rostre. Il est également possible que, dans quelques cas assez exceptionnels, cette cassure soit intervenue du vivant de l'animal, mais, même ainsi, on en observe la trace (pl.1, fig.32 ; pl.5, fig.11, 14).


- La longueur du sillon :

Le sillon alvéolaire tel que l'on peut le voir sur les rostres de bélemnites n'est que la trace laissée par un organe manquant. Sa présence et sa profondeur sont liées à la forme du rostre. Chez Castellanibelus, il imprime sa marque régulière dans les parties antéro-médianes et tend logiquement à s'effacer une fois passée l'épaisseur maximale postérieure. Ainsi, pour les morphotypes C, A et B – du sillon le plus court au plus long – plus l'épaisseur maximale est décalée vers l'apex, plus l'organe responsable de la présence du sillon a pu marquer le rostre. Le morphotype D est celui qui donne la plus grande longueur relative du sillon (moy. 76% pour les adultes) : sa face dorsale aplatie a marqué plus loin que pour les autres morphotypes (appendice).


- La dilatation :

Outre le rôle joué par la largeur maximale, élément de la dilation, comme critère de détermination dans la longueur de la partie postérieure (Lpp/lm, voir ci-dessus), deux autres pistes ont été explorées autour de ce paramètre, sans donner de résultats probants. Tous les taxons connaissent à la fois des individus sub-cylindriques et d'autres sub-hastés. Tout au plus, peut-on noter que le morphotype C est plutôt dans le bas de la fourchette alors que A est au sommet : id moy. : C = 1,09 ; A = 1,13 ; å pop. = 1,12. L'hypothèse d'un possible dimorphisme sexuel n'a pas abouti : les histogrammes de répartition montrent une répartition régulière, avec une prédominance des rostres présentant un indice de dilatation médian.


d) Conclusions

La population de Castellanibelus du SE de la France se répartit en 4 taxons différenciés par le niveau stratigraphique et l'indice de compression, par la longueur relative et la forme de la partie apicale, par la position du mucron et de la ligne apicale.

La recherche d'éléments de variabilité s'appliquant à un groupe cohérent de rostres est un élément clé du travail de détermination. Elle s'appuie à la fois sur l'observation des rostres et sur des éléments quantifiables qui donnent un cadre indispensable (appendice).