Céphalopodes crétacés

CONSIDERATIONS PALEO-ECOLOGIQUES, MALFORMATIONS

A partir du travail de synthèse très complet réalisé par HOFFMANN & STEVENS en 2019, on peut imaginer Castellanibelus nageant activement dans les eaux peu profondes (jusqu'à 200 m) et bien oxygénées des zones épipélagiques du Bassin Vocontien. Prédateur de taille très moyenne, soit pour un individu adulte une longueur comprise entre 20 et 34 cm (3 à 5 fois la longueur du rostre), il se nourrissait très probablement de petits poissons, crustacés et autres céphalopodes, mais était également une proie facile : les immatures représentent plus de 60% des rostres récoltés, dans tous les affleurements étudiés. C'est d'ailleurs cette abondance des rostres juvéniles qui a conduit les auteurs anciens, ne possédant qu'un nombre limité de spécimens, à décrire et figurer des rostres d'individus immatures.

La présence de rostres présentant des malformations est l'une des conséquences de cette relation prédateur-proie. Etudiées jusqu'ici en occurrences isolées en raison de leur rareté, ces malformations peuvent être abordées ici  pour l'ensemble d'une population, dans un cadre géographique et stratigraphique bien défini.

a) Malformations (Pl.5, fig.4-24)

Très tôt, les malformations du rostre ont attiré l'attention des auteurs par leur côté souvent spectaculaire et par le témoignage qu'elles fournissent sur la vie de la bélemnite.

En 2012, KEUPP a structuré ces observations isolées en les reliant à l'évènement, souvent traumatique, qui en est la cause(KEUPP 2012, p.305-331, tableau 19, p.315)  .  L'étude des rostres malformés attribuables à Castellanibelus a été menée à partir de la grille d'observation de cet auteur.

DUVAL-JOUVE les pensait très rares chez Castellanibelus, il n'en est rien. Les rostres de ce genre présentent leur lot de petites misères. Si les malformations les plus importantes semblent effectivement moins fréquentes que pour d'autres genres valanginiens, cela n'est pas dû à une résilience particulière qui existerait chez Castellanibelus. Les formes les plus graves ne peuvent tout simplement pas être attribuées au genre avec certitude, les caractères de détermination spécifique n'apparaissant plus en raison de l'importance de la malformation. Comment déterminer avec certitude  un rostre sans mucron, raccourci et déformé au point que l'on ne puisse voir s'il est déprimé ou comprimé ou juger de sa profondeur alvéolaire (pl.5, fig.12) ?

Dans un premier temps, tous les rostres présentant des marques ou des déformations s'écartant de la norme ont été recensés. De ce lot, ont ensuite été écartés les rostres montrant des traces pouvant être d'origine taphonomique ou liées à une intervention exogène post-mortem. N'ont été conservés que les rostres présentant une régénération, signe d'une survie de la bélemnite à l'évènement traumatique.

71 rostres sur 1762 montrent des malformations avec régénération, soit 4% de la population Castellanibelus, donc une proportion nettement supérieure au 1% donné par KEUPP.

Celles-ci ont été évaluées à l'aide du classement proposé par cet auteur. Certains rostres relèvent de plusieurs catégories, les pathologies étant liées entre elles. Par exemple, le rostre n°39093 (pl.5, fig.20-21), probable C. suborbignyanus à partie postérieure longue, présente à la fois une déformation en zigzag, due à  une fracture et un dépôt partiel de lamelles de croissance individuelles au niveau de l'apex (forma aegra angulata/manca KEUPP, 2012).

 

Les malformations observées se répartissent ainsi :

  • 42 rostres présentent une malformation potentiellement liée à une fracture [forma aegra clavata (29) ; hamata (11) ; angulata (2)].
  • 9 rostres sont associés à une pathologie en lien avec les troubles du tissu du manteau [forma aegra collata (6) ; manca (2)].
  • 6 rostres pourraient être en lien avec une parasitose [forma aegra bullata].
  • 14 rostres enfin portent des traces de griffures ou de morsures [forma aegra ulifera].

Les causes des malformations pour les autres rostres, qui combinent plusieurs malformations ou montrent un déplacement ou une déviation du sillon alvéolaire [forma aegra dissulcata (4)] ou un apex bifide [forma aegra saepia (2)]   sont plus délicates à déterminer sans investigation supplémentaire, du type de celles utilisées par HOFFMANN & al en 2020.

Un rostre mérite une attention particulière (n°77951, pl.5, fig.4). Pour une raison inconnue, le sillon alvéolaire s'est déplacé sur la face ventrale du rostre [forma aegra dissulcata], donc à l'opposé de sa place habituelle. Ce déplacement du sillon n'a pas entraîné de déformation de la silhouette, très régulière : le rostre présente l'apparence d'un spécimen adulte bien conservé… et illustre parfaitement le risque d'erreur couru en créant une espèce à partir d'un seul rostre. 

b) Zone granuleuse

Dans le lot de rostres présentant des marques potentiellement d'origine taphonomique, on distingue un ensemble de rostres présentant des caractéristiques communes particulières.

Ces 168 spécimens montrent une zone granuleuse (fig.17), plus ou moins étendue en partie médiane. Cette zone est  particulièrement intrigante par la régularité de son positionnement, et ce quel que soit le stade ontogénique considéré. Le point central de cette zone se trouve toujours sur la face ventrale, au niveau du sommet du cône alvéolaire. Sa régularité est telle que l'on peut déterminer la profondeur de celui-ci en mesurant la position longitudinale du point central de la zone. 

Deux hypothèses pourraient expliquer cette curiosité :

- cette structure granulaire est en lien avec des troubles du tissu du manteau [forma aegra granulata KEUPP]. Néanmoins deux éléments vont à l'encontre de cette possibilité : la régularité du positionnement et le nombre relativement élevé de rostres montrant cette granulation (9% des Castellanibelus).

- la granulation est d'origine taphonomique, peut-être causée par un microenvironnement chimique différent, par exemple en raison de la présence vaisseaux sanguins qui ont été signalés à plusieurs reprises du côté ventral du rostre. Cette deuxième hypothèse [1] expliquerait à la fois la régularité du positionnement et sa relative fréquence.

 

[1] Proposée par Dirk FUCHS, communication personnelle.

Fig17 leg