Céphalopodes crétacés

Evolution ontogénique, rapports longitudinaux

2)  Rapports longitudinaux

Ils sont forcément liés à l'ontogénèse et leur analyse complète et renforce les constations faites lors de l'étude des rapports transversaux sur le déroulement de la croissance du rostre. 

a) Longueur du rostre et profondeur alvéolaire

La nécessité d'arrêter la mesure de longueur du rostre (Ltp) à la zone antérieure n'exclut pas une possible estimation de sa longueur réelle. Le rapport Ltp/Lr (longueur du rostre) a été réalisé pour les 251 rostres les plus complets, tous stades ontogéniques confondus. Il s'établit à 83% en moyenne.

Le spécimen le plus juvénile complet récolté mesure seulement 15,6 mm (n°98790, Ltp = 13 mm, le plus âgé complet atteint 67,6 mm (n°79022, Ltp = 56,5). L'analyse de la population adulte (88 rostres) ne montre pas de différence de taille des rostres en fonction des morphotypes.

La croissance en longueur du rostre s'effectuant postérieurement et antérieurement, l'importance relative prise par la cavité alvéolaire rapportée à Ltp est forcément liée au stade ontogénique. Il a pu être établi pour 829 rostres: en moyenne, plus du tiers (35%) de Ltp est occupé par la cavité alvéolaire. C'est un bon indice de croissance, passant de 26 % de Ltp en moyenne pour les rostres les plus juvéniles, à 41% et plus, pour les plus âgés (valeurs extrêmes comprises entre 14 et 56%).

Les individus les plus âgés peuvent ainsi montrer la cavité alvéolaire sur plus de la moitié du rostre : on vient de le voir, Ltp ayant été calculée à 83% de la longueur totale du rostre, on peut estimer la profondeur alvéolaire des grands adultes à plus de 60% du rostre.

Ce qui explique par ailleurs en partie la relative rareté des spécimens adultes complets. Fragilisé par cette cavité alvéolaire profonde, le rostre se fracture très facilement et seule la partie postérieure, solide, nous parvient.


b) Longueur de la partie apicale

Deux rapports différents permettent l'étude de cette partie du rostre :

  • Lpp/Ltp : Longueur de la partie postérieure rapportée à la longueur totale (à partir de la zone de mesures antérieures a).
  • Lpp/lm : Longueur de la partie postérieure rapportée à la largeur maximale (lm).

Si ce dernier rapport semble montrer une évolution au cours de l'ontogénèse (fig. 11), celle-ci est uniquement due à l'accroissement progressif des valeurs de lm aux stades matures. La longueur de la partie postérieure est indépendante de la croissance (Lpp/Ltp = 38% du rostre en moyenne). Les variations constatées sont le fait de la présence, au sein de Castellanibelus, de différents taxons. Ces rapports seront donc abordés au chapitre suivant.


 

c) Position du mucron et de l'axe interne

Elément très caractéristique de Castellanibelus, le mucron occupe une position variable en vue latérale. Ce n'est pas une donnée anecdotique : située sur la ligne apicale qui passe par le sommet du cône alvéolaire, elle permet de connaître sa position sans recourir à un examen interne.

En vue latérale, la position du mucron peut être observée de centrée à dorsale, avec tous les termes intermédiaires (fig.5, doc. A). Aucun décalage du côté ventral n'a été observé sauf malformation.


Cette position, difficile à mesurer précisément, a fait l'objet d'un classement par échelle de valeur :

  • centrée (33% des rostres)
  • dorsale (13%)
  • intermédiaire (dorso-centrée, 54%)

Cette variabilité dans le positionnement du mucron est le fait de 2 facteurs différents. L'attribution taxonomique est le facteur prépondérant, j'y reviendrai ultérieurement, mais le stade ontogénique joue également un rôle.

Dans sa description d'orbignyanus, en 1972 lors de la création du genre Castellanibelus, COMBEMOREL envisageait une évolution de la partie apicale, l'apex  devenant plus obtus et excentré dorsalement avec le vieillissement. Si la valeur de l'angle apical augmente bien avec l'âge en raison de l'accroissement des valeurs de la largeur maximale, l'hypothèse d'un apex plus décentré aux stades matures ne se vérifie pas, bien au contraire. Les adultes montrent davantage un mucron en position centré ou dorso-centrée que les rostres plus juvéniles : ainsi, 11% seulement des très juvéniles ont un mucron centré, alors que pour les adultes, le ratio atteint 42% de la population (fig.5, doc.B).

Cette tendance à un recentrage de l'apex s'applique à tous les morphotypes, mais avec des rapports et une intensité variable. Cette évolution de la position du mucron est due à l'épaississement progressif de la partie postérieure (fig.4). Si celui-ci est plus important en largeur, on l'a déjà évoqué, il croît néanmoins aussi en hauteur. Cette augmentation ne se produit pas partout avec la même intensité : elle est généralement plus importante dorsalement, d'où le décalage progressif du mucron (et de la ligne apicale) en position plus centrée avec l'âge.


 

Positions du mucron min

d) Position du sillon et fente alvéolaires

Autre élément caractérisant bien Castellanibelus, le sillon alvéolaire est étroit et long (70% du rostre en moyenne) mais n'atteint jamais l'apex (91% du rostre pour la valeur la plus longue). Comme l'indiquait COMBEMOREL, il est dorsal : sa position à l'opposé du siphon, a pu être observée sur 45 rostres, confirmant le rangement du genre dans les Duvaliidae (fig.6, doc. A). Un rostre pathologique montre un sillon ventral (forma aegra dissulcata KEUPP,  2012 ; pl.5 fig.4, n°77951).

La longueur relative du sillon (ls/Ltp) montre, comme pour la position du mucron, une double variation : en fonction du stade ontogénique et en fonction du morphotype, mais cette dernière est faible et ne peut constituer, à elle seule, un critère de détermination taxonomique.

 

Fig 6 min

La longueur du sillon augmente avec l'âge, passant de 63% pour les plus juvéniles à 73% en moyenne pour les adultes. Cette augmentation n'est pas constante tout au long de la vie de l'animal et reflète bien le mécanisme de croissance du rostre. Relativement forte aux stades juvéniles, lors de la phase d'allongement du rostre, elle tend à s'atténuer ensuite aux stades matures, lors de la phase d'épaississement.

Un élément sur le rostre lui-même confirme ce déroulement de la croissance.

DELATTRE (1951) note la présence chez orbignyanus d'une fente alvéolaire. COMBEMOREL parle plutôt lui d'une zone de moindre résistance entre le sillon et l'alvéole. En fait, il existe bien une zone plus lisse à la cassure, une "fente alvéolaire", mais, à mon avis, cela n'est en rien de surprenant et correspond à la trace cicatricielle laissée par le sillon au cours de l'ontogénèse (fig.7). De la même façon que l'on peut observer sur une section longitudinale de Castellanibelus, les "mucrons fantômes" des stades de développement précédents, on peut facilement voir et comparer la longueur des "sillons fantômes".

Cette zone cicatricielle montre elle-aussi un fort accroissement du sillon en longueur dans un premier temps (formes juvéniles), suivie d'un ralentissement très net qui conduit à l'infléchissement de la forme postérieure de cette fente (rostres matures). Le rostre fournit ainsi lui-même le premier "graphique" de sa croissance (fig.7, doc. C, D).

Ce schéma ontogénique du rostre fournit-il un indice de la croissance générale de l'animal ? A savoir de jeunes bélemnites à la silhouette élancée et des adultes plus épais : faute de fossiles de Castellanibelus montrant les parties molles, on peut toujours l'imaginer mais sans pouvoir l'affirmer.

Fig 7 min