Céphalopodes crétacés

Evolution ontogénique, rapports transversaux

Dès la création de l'espèce orbignyanus, les auteurs, à commencer par DUVAL-JOUVE,  ont admis une similarité parfaite entre les formes immatures et matures. Il est certain qu'un rostre, même très juvénile, de Castellanibelus présente des caractéristiques visuelles (silhouette, mucron, sillon, lignes latérales, profondeur alvéolaire…) qui permettent une reconnaissance immédiate.

Mais l'analyse des rapports chiffrés apporte toutefois un autre éclairage : il existe de nettes différences entre les différents stades de croissance.

Il est donc indispensable de commencer par définir les caractéristiques du développement du rostre avant d'envisager la composition taxonomique. Les différents rapports (dépression, dilatation, rapports longitudinaux…) ont donc été étudiés d'abord de manière globale pour connaître les étapes de la croissance puis affinés selon les morphotypes et l'évolution temporelle.


 

A. Evolution ontogénique du rostre

La répartition dans des 5 catégories d'âge a été effectuée à partir de la profondeur de la cavité alvéolaire rapportée à la longueur tige-partie postérieure (Lal.za/Ltp) pour les rostres qui l'ont donné puis par analogie pour ceux ne le donnant pas. Une estimation de la valeur de Lr pour ces différentes catégories a pu être établie à partir de celle des rostres complets.

  • Individus matures :
    • adultes (a) ; Lr ≥ 55 mm (plus grand rostre mesuré = 67,6),
    • sub-adultes (ja) (moy. Lr = 50 mm),
  • Individus immatures :
    • juvéniles (j) (moy. Lr = 40 mm),
    • très juvéniles (tj) ; (moy. Lr = 30 mm),
    • très très juvéniles (ttj). Lr < 25 mm.


1)   Rapports transversaux

a) Dépression

La compression, ou, comme c'est le cas pour Castellanibelus, la dépression d'un rostre, s'étudie à partir du rapport entre les mesures de hauteur et de largeur. De manière générale, un rostre offre 3 possibilités de section transversale :

  • subcirculaire : la hauteur et la largeur sont équivalentes (H/l = 1), rostres du type Hibolithes.
  • comprimée : la hauteur est supérieure à la largeur (H/l > 1), rostres du type Duvalia.
  • déprimée : la largeur est supérieure à la hauteur (H/l < 1) rostres du type Castellanibelus.

Bien entendu, ces possibilités peuvent se décliner différemment selon les zones du rostre. Il est donc nécessaire, pour bien les prendre en compte, de disposer de plusieurs rapports : un postérieur (icm = Hm/lm, obtenu pour 1417 rostres) et un antérieur (ica = Ha/la, obtenu pour 861 rostres).


La dépression globale des rostres est l'une des caractéristiques du genre Castellanibelus sur laquelle s'accordent tous les auteurs. Et, effectivement,  l'immense majorité des rostres est déprimée et présente bien un indice de compression global < 1 (fig.3, doc. A). 

Mais, ce n'est pas le cas de tous les rostres, les plus juvéniles, notamment, étant rarement déprimés. Il existe une variabilité selon le stade ontogénique, la zone du rostre considérée et l'espèce. Ce dernier paramètre sera abordé ultérieurement.

Fig3 min 1

L'évolution de la dépression postérieure est clairement liée aux stades de croissance des rostres. Plus de 60% des rostres les plus juvéniles ont une section transversale subcirculaire à très légèrement comprimée postérieurement, alors qu'un seul rostre mature est subcirculaire (fig.3, doc. B, F, G). Les stades de croissance intermédiaires montrent une baisse progressive des valeurs moyennes et extrêmes d'icm et donc une augmentation de la dépression postérieure (fig.3, doc. C) avec l'âge. Cette évolution est le fait d'une croissance postérieure plus importante en largeur qu'en hauteur : régulière, elle n'aurait pas impacté l'indice de compression.

La partie antérieure ne montre pas d'évolution de forme liée à la croissance. Plus légèrement déprimée que la partie postérieure, elle s'épaissit régulièrement et de manière égale en hauteur et en largeur (fig.3, doc. D, E). 

On constate donc une dépression postérieure évolutive avec la croissance, et une dépression antérieure moins prononcée mais au développement régulier. La répartition de la dépression sur le rostre est liée à une seule variable, le stade de croissance. De ce fait, la partie postérieure n'est pas systématiquement la zone la plus déprimée du rostre, les trois cas de figure sont donc possibles : égalité entre les indices postérieur et antérieur ; dépression postérieure dominante ou l'inverse (fig.3, doc. F).


 

b) Dilatation

L'étude des rapports entre les hauteurs (Iddv = lm/la) ou les largeurs (Idlat = Hm/Ha) présente également 3 possibilités :

  • absence de dilatation, les côtés sont parallèles (Id = 1), le rostre est cylindrique.
  • silhouette hastée, le rostre est dilaté postérieurement et resserré antérieurement (Id > 1).
  • silhouette en "V", le rostre est plus dilaté antérieurement (Id < 1).

Les hauteurs donnent l'Indice de dilatation latéral (Idlat), les largeurs l'indice de dilatation dorso-ventral (Iddv).


Les rostres de Castellanibelus sont généralement décrits comme peu dilatés, voire sub-cylindriques. L'observation visuelle de l'ensemble de la population montre que l'on trouve également des formes plus ou moins nettement hastées. Ces formes ont d'ailleurs conduit TOUCAS en 1890 à proposer la "variété" jouvei, puis, en 2018, JANSSEN  à créer l'espèce Castellanibelus vaubellensis, créations dont je reparlerai ultérieurement.

De prime abord, les valeurs moyennes des indices de dilatation sont identiques (Iddv = 1,12 et Idlat = 1,11) et montrent effectivement, pour l'ensemble de la population (861 rostres), une dilatation faible. Mais lorsque l'on analyse les valeurs moyennes et extrêmes en les répartissant en fonction des stades ontogéniques, il apparaît une évolution, similaire pour les 2 indices bien que de peu d'amplitude (fig.4 doc A, B).

Aux stades très juvéniles, le rostre est légèrement hasté dorso-ventralement et plus encore latéralement. Il passe ensuite par une phase sub-cylindrique qui correspond à la phase de croissance en longueur chez les juvéniles.  Pour finir, il retrouve une silhouette légèrement hastée aux stades matures, plus marquée en vue dorso-ventrale du fait de l'épaississement progressif de la largeur postérieure.

Aux stades matures, la dilatation montre une variabilité plus importante que la compression, mais aucun schéma particulier ne se dégage, du fait de rostres présentant des caractères intermédiaires entre les extrêmes (fig.4 C, D). L'incidence de ces formes sur la composition taxonomique au sein du genre Castellanibelus sera abordée plus loin.

Le rostre 5214 (en rouge sur les doc. C et D) qui s'écarte nettement de la norme, correspond à un spécimen exceptionnel d'un âge très avancé (pl.1, fig.8). Dans ce cas extrême, il semblerait que la croissance du rostre finisse par ralentir ou s'arrêter postérieurement alors qu'elle continue antérieurement, lui conférant une silhouette en "V".

Fig 4 min