Céphalopodes crétacés

METHODOLOGIE

A. Mesures et critères retenus

Les rostres, présentant tous les caractères attribués à Castellanibelus par COMBEMOREL lors de la création du genre, ont été étudiés globalement, en écartant tout a priori d'espèce dans un premier temps. Ensuite une répartition selon différents morphotypes a été établie en fonction des différents critères mis en lumière lors de l'étude. Les résultats obtenus ont été ensuite confrontés à ceux des auteurs précédents, ce qui a permis l'attribution des différents morphotypes soit à des créations antérieures, soit à une nouvelle espèce. Enfin, une révision complète du genre et des différents taxons a pu être proposée.

La prise des mesures nécessaires permet une première observation globale de la population étudiée. Elle s'accompagne d'une définition des différents paramètres de l'analyse, adaptée aux caractéristiques des rostres du genre considéré. Même si l'on retrouve des similitudes, les formes possibles d'un rostre étant assez limitées,  on ne peut envisager de retenir les mêmes critères pour Castellanibelus que pour Pseudobelus ou Duvalia, par exemple. Certains points, correspondant à des variations importantes constatées au sein de la population, ont fait l'objet d'une attention particulière.

1)   Caractères externes

Les rostres de Castellanibelus du SE de la France sont très rarement complets antérieurement. Ils permettent néanmoins facilement la prise de mesures transversales, et, en prenant certaines précautions, longitudinales.


Les mesures transversales s'effectuent sur deux zones distinctes du rostre (fig. 2) :

  • La zone m correspond, le plus souvent, à la partie la plus épaisse du rostre. C'est la zone de prise de mesures postérieures de la largeur (lm) et de la hauteur (Hm).
  • La zone a correspond à la zone la plus resserrée. C'est la zone de prise de mesures antérieures de la largeur (la) et de la hauteur (Ha).

Ces mesures permettent d'établir :

  • les indices de compression :
    • icm : l'indice de compression postérieur (Hm/lm),
    • ica : l'indice compression antérieur (Ha/la).

L'importance variable de la dépression des rostres de Castellanibelus est l'un des points nécessitant une investigation.

 

  • Les indices de dilatation :
    • iddv : indice de dilatation dorso-ventral (lm/la),
    • idlat : indice de dilatation latéral (Hm/Ha).

Ces deux indices permettent de quantifier la silhouette du rostre, de cylindrique à hastée. Il s'agit là d'un autre point de variabilité observé.

Fig 2 min

Parmi les mesures longitudinales, la longueur du rostre (Lr) devrait logiquement être la première à effectuer, mais définir précisément le début du rostre dans la partie antérieure est délicat. De plus, Castellanibelus pose un autre problème du fait de la forme particulière de sa partie postérieure. L'existence du mucron postérieur, fragile et le plus souvent cassé ou incomplet, rend impossible la mesure jusqu'à la pointe apicale. Idem, la mesure directe de l'angle apical est exclue.

Il est donc nécessaire de trouver des repères communs et fiables, antérieurement et postérieurement.

 

Antérieurement, c'est la zone de resserrement (zone a) qui a été retenue. Conservée sur de nombreux rostres, elle correspond à la zone de prise des mesures de Ha et la. Postérieurement, la pointe mucronée a été systématiquement exclue des mesures longitudinales.

On obtient donc trois mesures longitudinales utilisables du fait de ces référents communs :

  • Ltp (Longueur de la tige et de la partie postérieure) constitue la mesure de longueur retenue, du resserrement antérieur (zone a) à l'apex, hors mucron.
  • Lpp (Longueur de la partie postérieure ou longueur apicale) de la zone d'épaisseur maximale postérieure (zone m = zone de prise de mesure de lm et Hm) à l'apex hors mucron.
  • Ls (Longueur du sillon dorsal) longueur depuis le resserrement antérieur (zone a) jusqu'à la fin du sillon.

 

Ces mesures donnent plusieurs rapports :

  • les indices de longueur relative de la partie postérieure :
    • Lpp/Ltp : longueur de la partie postérieure par rapport à la longueur de la tige et de la partie apicale,
    • Lpp/lm : longueur de la partie postérieure par rapport à la largeur maximale du rostre,
    • Estimation de la valeur l'angle apical (= INVTAN[(lm/2)/Lpp])*2).

La longueur relative de la partie postérieure du rostre constitue la variation la plus importante découverte chez Castellanibelus. Ce sont le rapport Lpp/lm et l'estimation de la valeur de l'angle apical qui donnent les meilleurs résultats.  

 

  • la longueur du sillon :
    • Ls/Ltp : Longueur relative du sillon par rapport à la longueur tige-partie apicale.

Enfin, 168 rostres présentent une curieuse zone granuleuse sur la face ventrale, toujours située à la même position relative. La longueur comprise entre le point central de cette zone et la zone a de référence, a été effectuée (Lzg) et rapportée à la longueur tige-partie postérieure (Lzg/Ltp).

D'autres observations n'ont pas pu faire l'objet d'une mesure chiffrée. La position du mucron en vue latérale a été appréciée selon une échelle de valeur (centré (c), dorsal (d), intermédiaire entre les 2 précédents : dorso-centré (dc)). Ces observations renseignent également la position de la cavité alvéolaire en vue latérale (voir ci-dessous).


 

2)   Caractères internes

Il a été possible de mener un certain nombre d'observations à partir de rostres coupés longitudinalement ou transversalement ainsi que des estimations à partir des rostres intacts. Celles-ci ont été favorisées par une grande constance des caractères internes des rostres appartenant au genre Castellanibelus.

Les items observés ou mesurés sont les suivants :

  • Position du sillon par rapport au siphon
  • Angle de la cavité alvéolaire : Donné entre 15 et 19° par différents auteurs, il s'est en fait révélé très constant  et ce quel que soit le morphotype ou l'âge de la bélemnite. Il a été mesuré sur 62 rostres (4 d'entre eux à 17° et 58 à 18°).
  • Estimation de la profondeur alvéolaire : La mesure de l'angle alvéolaire se révélant très constante, il a été possible d'estimer, à l'aide d'un gabarit d'angle à 18°, la position du sommet du cône alvéolaire et de mesurer la distance entre celui-ci et la zone de prise de mesures antérieures (zone a).

Pour connaître l'importance relative de la profondeur alvéolaire, cette estimation a été rapportée à la longueur de référence du rostre (Ltp). Cette estimation fournit un bon indice de croissance.

La position latérale du sommet du cône alvéolaire est souvent décalée plus ou moins fortement vers la face dorsale. La ligne apicale passe par ce sommet et par la pointe du mucron. Il suffit donc d'une observation latérale de la position du mucron pour connaître la position de cette cavité alvéolaire.


 

B. Analyse des données

La synthèse entre observation visuelle et analyse des rapports chiffrés met rapidement en évidence des caractères constants, communs à l'ensemble de la population et des caractères variables, individuels ou s'appliquant à une partie seulement des rostres :

  • Les caractéristiques constantes correspondent à la définition du genre Castellanibelus.
  • Les variations individuelles sont le résultat du vécu de l'animal (blessures, pathologies…).
  • Les caractères variables communs à un ensemble d'individus sont de fait de constantes pour ce groupe qu'il convient alors d'étudier séparément afin de déterminer la cause de cette variabilité au sein du genre (évolution ontogénique, différenciation taxonomique ou spéciation en cours, dimorphisme sexuel…).

Cette méthodologie, qui peut paraître assez simple de prime abord, se révèle beaucoup plus complexe en réalité lorsque plusieurs variables décelées interagissent, ce qui est le cas avec Castellanibelus.

 

En dernier lieu vient la synthèse entre les résultats obtenus par cette étude globale et les travaux précédents des différents auteurs. Cette confrontation débouche sur :

  • L'attribution des différents morphotypes obtenus à des taxons déjà existants et/ou la création d'un ou plusieurs nouveaux taxons. Cette attribution est étayée par les travaux antérieurs, les données chiffrées et les figurations de rostres à divers stades de croissance.
  • Le traitement des informations complémentaires obtenues sur les bélemnites du genre Castellanibelus qui conduit à une révision du genre et des taxons identifiés.

 


→ ETUDE DE POPULATION : Evolution ontogénique, rapports transversaux